SİNİR SİSTEMİNİN YAPISAL VE İŞLEVSEL ÖZELLİKLERİ

484

 

Sinir sistemi, merkezi sinir sistemi (MSS) ve çevresel (periferik) sinir sistemi (PSS) olmak üzere iki ana bölüme ayrılır. Merkezi sinir sistemini oluşturan beyin ve omurilik, kafatası ve omurganın oluşturduğu kemik yapı tarafından çevrelenmiştir, Sinir sisteminin, bu kemik kılıf dışında kalan bölümleri periferik sinir sistemi ola­rak adlandırılır (Şekil 3.7).


Sinir sistemini oluşturan merkezi sinir sistemi veperiferik sinir sistemi. Merkezi sinir sistemi beyin ve omurilikten oluşur. Sinir sisteminin kafatası ve omurların dışında kalan bölümü periferik (çevresel) sinir sistemi olarak adlandırılır. Kaynak: (sol şekil) Brooker, R, ve ark., (2011).

Merkezi Sinir Sistemi

Merkezi sinir sistemini 4 ana bölüme ayırmak mümkündür: aşağıdan yukarıya sı­rasıyla, omurilik, arka-beyin, orta-beyin ve ön-beyin. Her bir bölüm kendi içinde alt bölümlere ayrılır. Arka beyin ve orta beyin birlikte beyin sapmı oluşturur. Sere- bellum ise beyin sapının arkasına yerleşmiştir (Şekil 3.8 ve 3.13). Beyin sapından sonra ön-beyin bölgeleri başlar; ilk sırada yer alan hipotalamus ve talamus beyin sapının üzerinde orta hatta yerleşmişlerdir. Son olarak beyin yarım küreleri bulu­nur. Sağ ve sol yarım kürede olacak şekilde, en dışta beyin kabuğu (korteks), be­yin kabuğunun altında hipokampus ve amigdala ve bazal gangliyonlar bulunur. Her iki yarım küreyi birbirine bağlayan sinir lifi demetlerinden oluşan bağlantı böl­gesine ise korpus kallosum adı verilir (Şekil 3.8).

Merkezi sinir sistemi beyin ve omurilikten oluşur. Omurilikten sonra gelen arka beyin (pons ve medulla oblongata) orta beyin ile birlikte beyin sapını oluşturur. Talamus ve hipotalamus beyin sapının üzerinde bulunur.

Çevresel (Periferik) Sinir Sistemi

Çevresel sinir sistemi, sinir lifleri ve gangliyonlardan oluşur. Çevresel sinir siste­minin birincil görevi, merkezi sinir sistemi ile vücudun diğer bölümleri (deri, iske­let kasları, iç organlar) arasında iki yönlü bağlantıyı sağlamaktır. Çevresel yapılar­dan merkezi sinir sistemine duysal bilgiyi taşıyan sinirlere duysal (afferent-getirici) sinirler, merkezi sinir sisteminden periferik yapılara iletiyi sağlayan sinirlere ise motor (eferent-götürücü) sinirler denir. Duysal ve motor sinirler kendi içinde yine ayrılırlar: (1) İç organlardan kaynaklananlar, organlara ait (visseral); (2) deri, kas, eklemler gibi vücudun dışındaki yapılarından kaynaklananlar somatik duysal sinir­ler olarak tanımlanır. Çevresel sinir sisteminin efferent bölümü de 2 ana gruba ay­rılır. Somatik efferentler iskelet kasını uyarırlar; otonom efferentler ise iskelet kası dışındaki organları uyarırlar.

Afferent ve efferent sinirlerin merkezi sinir sistemine giriş ya da çıkışları, belir­li düzen içinde, omurilik ya da beyin sapı düzeyinde gerçekleşir. Omurilik ile bağ­lantılı olan çevresel sinirler spinal sinir adını alırlar. Spinal sinirler 31 çifttir; hem duysal (somatik ve visseral) hem de motor (somatik ve otonom) liflerden oluşmuş­tur. Her bir spinal sinirin afferent lifleri, belirli bir vücut bölgesinin duyusunu taşır. Böylece, vücut yüzeyinde spinal sinirlere uyan bir duysal harita oluşturulabilir. Bu haritaya dermatom denir. Beyin sapı seviyesindeki sinirlere ise kafa sinirleri (kafa çiftleri) adı verilir. Koku, tat, görme, işitme gibi özel duyulara ait sinyaller kafa si­nirleri tarafından taşınır. Koku ve görme ile ilgili kafa sinirleri merkezi sinir siste­minin içinde yer aldıkları için aslında çevresel sinir sınıflandırmasına uymazlar.

Özet olarak çevresel sinir sisteminin afferent bölümü iç ve dış ortama ait duy­sal bilgiyi merkezi sinir sistemine aktarırken efferent bölümü merkezi sinir siste­minden kaynaklanan uyarıları yanıt organlarına aktarır. Bu nedenle, afferent sinir­lere genel olarak duysal sinirler, efferent sinirlere de genel olarak motor sinirler denir. Merkezi sinir sisteminin rolü, bu iki yönlü ileti arasında bütünleştirmeyi sağ­lamaktır. Duysal-motor bütünleştirme, omurilikten kortekse kadar merkezi sinir sisteminin farklı düzeylerinde gerçekleşir.

Otonom Sinir Sistemi

Kalp kası, damar çeperinde bulunan düz kaslar, organlara ait düz kaslar ve salgı bezleri, kısaca organlar, sinir sisteminin istemsiz çalışan bir bölümü tarafından kontrol edilir. Bu sisteme otonom sinir sistemi denir. Otonom sinir sistemi kendi içinde iki ana kola ayrılır: Sempatik ve parasempatik sistem. Genel kural olarak her bir hedef organ hem sempatik hem de parasempatik sinirler tarafından uyarı­lır ve organların işleyişi açısından bu iki sistem birbirine zıt etki gösterir. Örneğin, kalbe giden parasempatik liflerin uyarısı kalp hızını yavaşlatırken, bu organa gelen sempatik liflerin uyarısı kalp hızını arttırır. Şekil 3.9’da sempatik ve parasempatik sistemin organların işlevleri üzerindeki etkileri özetlenmiştir. Parasempatik sistem dinlenme durumunda aktiftir. Sindirim sistemi faaliyetini arttırması ve metabolik etkileri nedeniyle anabolik (yapıcı) özelliği ön plandadır. Sempatik sistemin ise katabolik (yıkıcı) etkisi belirgindir. Sempatik sistemin uyarılmasında 3K kuralı (korku, kavga, kaçma) önerilmiştir. Korku, kavga ve kaçma organizmanın tehlike karşısında verdiği yanıtlardır; bu sırada sempatik sistemin etkinliği artar.

Gangliyon merkezi sinir sistemi dışındaki nöron gövdelerinin oluşturduğu topluluklara verilen addır. Duysal ve otonom motor sinirlerin hücre gövdeleri gangliyonlarda bulunur.

Çevresel sinir sisteminin bir alt yapısı olan otonom sinir sistemi sempatik ve parasempatik bölümlerden oluşur. Bu sistemler organlar üstünde birbirine zıt etki gösterir. Örneğin, sempatik sistem sindirim faaliyetlerini baskılarken parasempatik sistem uyarır. Parasempatik sistemin liflerinden asetilkolin, sempatik sistemin liflerinden noradrenalin salgılanır. Otonom sinirlerin hücre gövdeleri otonom gangliyonlarda bulunur. Otonom sinir sistemi, çevresel sinir sisteminde yer alır fakat merkezi sinir sisteminden gelen sinyaller tarafından kontrol edilir.

Her bir organ otonom sinir sistemi tarafından bölgesel olarak kontrol edilir, Örneğin, gözümüze fazla ışık geldiğinde, parasempatik lifler aracılığıyla göz be­bekleri küçülür ya da kan basıncı kısmi olarak düştüğünde- damar düz kaslarını ve kalbi uyaran sempatik uyarı aracılığıyla- damarlar kasılır, kalbin kasılma gücü artar ve basınç normale döner, Verdiğimiz örneklerde, ilgili organlar dışındakiler etkilenmemiştir, Bu otonom yanıtlar, beyin sapı ya da omurilik düzeyinde bütün­leştirilir,

Böbrek üstü bezinin çekirdeği de sempatik sisteme dahil edilebilir, Bu çekirdek uyarıldığında hücreler-sempatik sisteme özgü olan- kimyasal aracı moleküllerini tek bir organa değil kana salgılarlar ve kana karışan moleküller tüm organları (kalp, kaslara giden damarlar, göz, idrar kesesi, sindirim organları, pankreas vs,) birlikte uyarır, Böylece tüm organizma, sempatik sinir sisteminin etkisi altına girer, Bu yanıtların bütününe, kaç ya da savaş yanıtı adı verilir, Bu durumda ortaya çı­kan kalp kasının kasılma gücünde ve iskelet kaslarına kan girdisinde artış, kan şe­kerinde yükselme ve solunum yollarında genişleme, sindirim faaliyetlerinde yavaş- lama gibi yanıtlar organizmayı kaçma ve kavgaya hazırlar. Böbrek üstü bezinin çe­kirdeği merkezi sinir sisteminden kaynaklanan lifler tarafından uyarılır fakat bu olay, genellikle organizmanın tehlike olarak algıladığı bir durumla (stres) karşılaşıldığında gerçekleşir,

 

Merkezi Sinir Sistemini Oluşturan Yapılar ve İşlevleri

Beyin yapılan ve yerleşimlerine genel bir bakış. Sağ tarafta beyin orta hattan kesilmiştir ve orta hat yapılan görülmektedir (sırasıyla omuriliğin üstünde beyin sapı ve beyin sapının üzerinde hipotalamus ve talamus görülmektedir. Şekilde bazal gangliyonlar gösterilmemiştir.

Omurilik (Medulla Spinalis)

Omuriliğin önemli işlevlerinden biri, duysal ve motor sinyalleri ileten sinirler için geçiş yolu oluşturmasıdır. Omuriliğe ait ara-nöronlar geçiş yollarındaki ara durak­ları oluşturur. Örneğin, duysal lifler taşıdıkları sinyalleri, omurilikte bağlantı kur­dukları ara nöronlar aracılığıyla merkezi sinir sisteminin üst bölgelerine iletirler. Fakat ara-nöronların işlevi bununla sınırlı değildir. Bu hücrelerin kendi aralarında kurdukları sinirsel ağlar sayesinde bazı-otonom ya da somatik-refleksler veya ha­reket kalıpları omurilik seviyesinde bütünleştirilir. Hayvanlar üzerinde gerçekleşti­rilen çalışmalar, omuriliğin üst beyin merkezleri ile bağlantısı kesildiğinde, şok devresi atlatıldıktan sonra; kas refleksleri, ağrılı uyarana yanıt olarak uyarılan uzvu geri çekme, yürüme ve kaşınma gibi davranış kalıplarının gerçekleştirilebildiğini göstermektedir. Yürüme örneğinde olduğu gibi hareketlerin bir bölümü ön-arka ve karşı taraf uzuvlarının kullanılmasını gerektirmektedir ki bu bize, omurilikte farklı düzeylerde ve çapraz bağlantılardan oluşan kompleks hareket devrelerinin varlığını gösterir.

Omuriliğin iç yapısını görmek amacıyla enine bir kesi yapılırsa merkezi kana­lın etrafında, sinir hücrelerinin gövdelerinden oluşan ve gri cevher adı verilen bir alan dikkati çeker. Gri cevher dışında yer alan sinir uzantılarından oluşan bölgeye beyaz cevher denir. Beyaz cevherde beynin farklı bölgelerinden omuriliğe inen (inici) ve omurilikten beynin farklı bölgelerine çıkan (çıkıcı) motor ve duysal yol­lar vardır. Bu yolları oluşturan aksonların önemli bir bölümü miyelinli olduğu için gri cevherin çevresi beyaz görünüme sahiptir.

Gri cevherin öne ve arkaya doğru yönelim gösteren çıkıntılarına sırasıyla ön ve arka boynuzlar adı verilir. Ön boynuzda, iskelet kaslarına giden somatik motor nö­ronlar bulunur. Motor sinir uzantıları omuriliği ön boynuzdan terk eder ve spinal sinirler içinde ilerleyerek iskelet kaslarına ulaşır. Spinal sinirler içinde motor sinir lifleriyle birlikte (fakat ters yönde) seyreden duysal lifler ise omuriliğe arka boynuzdan giriş yaparak gri maddedeki ara nöronlarla (ya da direkt olarak ön boynuzdaki motor nöronlarla) bağlantı kurar (Şekil 3.11).

Yukarıda çevresel sinir sistemini açıklarken merkezî sinir sisteminin duysal gir­diler ve motor çıktılar arasındaki bütünleştirmeyi sağladığını ve bütünleştirme işle­vinin omurilikten kortekse kadar merkezi sinir sisteminin farklı düzeylerinde ger­çekleştiğini belirtmiştik. Omurilik refleksleri, merkezî sinir sisteminin bütünleştiri­ci rolünün en alt basamaktaki örneklerini oluşturmaktadır. Bu nedenle, omurilik reflekslerine aracılık eden sinirsel devrelerinin anlaşılması, merkezî sinir sisteminin daha üst basamaklarındaki nöronlar arası etkileşimlerin anlaşılması için temel nite­liğindedir.

Bir uyarana verilen motor yanıtlar için gerekli olan devre elemanları en sade şe­kilde refleks yayı ile ifade edilir. Refleks yayını oluşturan ögeler: duysal reseptör, afferent (duysal) nöron, refleks merkezi, efferent (motor) nöron ve yanıt organın­dan oluşmaktadır. Refleksin işlem merkezi, duysal ve motor sistem arasında sinap- tik bağlantıların kurulduğu bölgedir ve merkezi sinir sisteminde bulunur. Refleks­ler, duyuyu taşıyan sinir sistemi bölümüne ya da organa göre (örn. somatik, oto­nom, işitme refleksleri); o refleks için gerekli olan bağlantıların kurulduğu merke­zi sinir sistemi bölgesine göre (örn. omurilik, beyin sapı refleksleri); duysal nöron­la motor nöron arasındaki bağlantıların sayısına göre (örn. tek sinapslı, çok sinaps- lı refleksler) adlandırılabilir. Refleksler istemsiz motor yanıtlardır; bu yönüyle bi­linçli gerçekleştirdiğimiz hareketlerden ayrılırlar. Diğer taraftan, istemli hareketle­rimizin refleks bileşenleri vardır ya da tersinden istemsiz gerçekleşen refleks yanıt­lar istemli şekilde baskılanabilir. Örneğin, bilinçli olarak başlattığımız yürüme dav­ranışının ve okuma sırasındaki göz hareketlerinin büyük bir bölümü sırasıyla omu­rilikte ve beyin sapında bütünleştirilen refleks mekanizmalarla devam eder ya da yüksek bir sese karşı başlangıçta verdiğimiz istemsiz ürkme yanıtı tekrarlayan uya­rılarda istemli bir şekilde engellenebilir.

Beyin Sapı
Arka ve orta beyinden oluşan beyin sapı; omurilik, serebellum ve ön beyin bölgeleri arasında geçişlerin ve kritik bağlantıların oluştuğu beyin bölgesidir. Omuriliğin devamı niteliğinde olan beyin sapı, birbiriyle bağlantılı gri madde kümelerinden oluşmuştur. Omuriliktekine benzer şekilde, beyin sapı düzeyinde de afferent (somatik veya visseral) ve efferent (somatik veya otonom) sinyalleri taşıyan sinirler mevcuttur. Bu sinirlere kafa sinirleri adı verilir ve 12 çift şeklinde bulunurlar. Bu sinirler merkezi sinir sisteminin uzantılarıdır. Bununla birlikte, görme yolları ile ilgili reflekslerin bütünleştirilmesi ve koku duyusunun tat duyusu ile etkileşimi beyin sapında gerçekleşir,
Beyin sapında farklı nörotransmiterleri (asetilkolin, dopamin, serotonin ve nore- pinefrin) salgılayan özelleşmiş çekirdekler vardır. Bu çekirdeklerden kaynaklanan lifler, üst beyin bölgelerine, serebellum (beyincik) ve omuriliğe giderek bu bölgelerin işlevlerini kontrol eder (Şekil 3.12). Örneğin, serotonin salgılayan çekirdekten kaynaklanarak omuriliğe ulaşan lifler ağrı kontrolüne katılır; üst beyin bölgelerine ulaşan lifler ise uykunun gerçekleşmesine aracılık eder. Asetilkolin, norepinefrin ve dopamin salgılayan çekirdeklerden kaynaklanan lifler üst beyin bölgelerine ulaşarak uyanıklık, motivasyon ve dikkati arttıran sinyaller gönderir. Beyin sapından 
kaynaklanarak, beyin kabuğuna direkt ya da indirekt uyarıcı sinyaller gönderen bu çekirdeklerin oluşturduğu yapıya retiküler aktive edici sistem (RAS) adı verilir. Eğer retiküler aktive edici sistemin üst beyin bölgeleri ile bağlantısı kesilirse bu uyarıcı sinyaller kesildiğinden organizma kalıcı komaya girer.

1-      Solunum ve dolaşım fonksiyonlarının kontrolü

2-      Göz hareketlerinin kontrolü

3-      Görsel ya da işitsel reflekslerin bütünleştirilmesi

4-      Yutma, öksürme, çiğneme, esneme, hapşırma, kusma, göz kırpma gibi- istemli ya da refleks hareketlerin- koordinasyonu

5-      Uyku-uyanıklık ve dikkatin kontrolü

6-      Ağrı kontrolü

7-      Diğer merkezi sinir sistemi bölgeleriyle (korteks, serebellum, bazal gangliyonlar) olan bağ­lantıları sayesinde kasların gerginliği, vücut pozisyonu, denge ve hareketlerin kontrolü.


Beyincik (Serebellum)

Beyincik beyin sapının arkasında yerleşmiş ve beyin sapıyla bağlanmıştır. Beyinci- gin dengenin sağlanması ve göz hareketlerinin kontrolünde önemli bir rolü vardır. Ayrıca, beyin kabugu tarafından yapılması planlanan hareketle, gerçekleştirilen hareket arasındaki hataları saptar. Hareketin hız, sınır ve kuwet yönünden kontro­lünü saglar. Bu nedenle, serebellumun etkilendiği hastalıklarda, hareket sırasında ortaya çıkan, denge bozukluğu, hareketlerde sınırı aşma, hareketleri yavaş ve dü­zensiz yapma ve titreme gibi belirtiler görülür. Alkolün denge bozucu etkisi sere- bellum üstündeki etkisinden kaynaklanır; alkol testlerinde şoförlerin düz çizgi üze­rinde yürütülmeleri temelde serebellumlarının etki altında olup olmadığının bir testidir. Serebellum, özellikle bir saniyeden kısa sürelerin zamanlanmasında ve davranışa uyarlanmasında önemli bir yere sahiptir (Ivry ve ark, 2002),

Serebellum, tekrarlayan hareketlerin öğrenilmesinde de etkin bir bölgedir. Bu nedenle, serebellum hasarı yeni motor becerilerin öğrenilmesini zorlaştırır. Dans etmek, müzik aleti çalmak ve atletik aktiviteler sırasında ortaya koyduğumuz iyi öğrenilmiş birçok hareket serebellumdaki sinirsel ağlara dayanmaktadır (McCor­mick & Thompson, 1984).

Hipotalamus

Talamusun altına yerleşmiş olan hipotalamusun beyin sapı yapılarıyla yoğun etki­leşimi bulunur ve hormon salgılayan bir bez olan hipofiz bezi ile anatomik olarak bağlantılıdır. Hipotalamusta işlevsel açıdan özelleşmiş çok sayıda çekirdek bulu­nur. En iyi tanımlanan işlevleri arasında; otonom sinir sisteminin, hormon sistemi­nin, vücut ısısının, vücut sıvı dengesinin ve biyolojik (sirkadyen) saatin kontrolü sayılabilir. Hipotalamusu, bu yönüyle beyin ile çevresel sistemler arasındaki bağ­lantıları kuran merkezi bir bölge olarak tanımlamak yanlış olmaz. Hipotalamusun ayrıca davranış üzerinde de etkileri vardır. Diğer beyin bölgeleriyle yaptıkları bağ­lantılar sayesinde; yeme, içme, cinsel davranışlar, korku ve öfke tepkileri gibi dav­ranışların ifadesinde hipotalamus etkin bir role sahiptir. Örneğin, hipotalamusun belirli bir bölgesinin zarar görmesi ile bireyin yeme dürtüsü aşırı derecede artabi­lir ya da başka bir bölgesinin hasarı tam tersi etki gösterebilir.

 

Hipotalamus-Hipofiz Sistemi

 

Hipotalamus ile hipofiz bezinin anatomik olarak bağlantılı olduğunu belirtmiştik. Hipofiz bezi ön ve arka olmak üzere iki lobdan oluşmuş hormon salgılayan bir bezdir. Hormonlar kana karıştıktan sonra hedef organları oluşturan hücrelerin yü­zeyinde bulunan kendi reseptörlerine bağlanarak hücrelerin etkinliğini kontrol eder. Örneğin, kandaki prolaktin hormonu memede süt yapan hücrelerdeki resep­törlerine bağlanarak sütü oluşturan maddelerin yapımını uyarır.

Yeniden hipotalamus ile hipofiz bezi arasındaki ilişkiye geri dönersek hücre gövdeleri hipotalamusta bulunan bir grup nöronun aksonları aşağı doğru uzana­rak hipofiz bezinin arka lobunda son bulur. Hipotalamustaki bu nöronlar, oksito- sin ve vazopressin adı verilen iki ayrı hormonu sentezler ve bu hormonları arka hi- pofizden kana salgılarlar. Dolayısıyla, hipofiz bezinin hormonları gibi görünen bu moleküller aslında hipotalamus tarafından sentezlenir. Oksitosin hormonu, doğum sırasında uterus kasının ve memedeki süt kanallarının kasılmasından sorumludur. Vazopressin ise vücut sıvısını dengelemek üzere böbreklerden süzülen suyun kan dolaşımına geri kazanılmasını sağlar. Ayrıca damar kasıcı etkisi de vardır.

Ön hipofiz bezinden salgılanan 6 farklı hormon ise ön hipofiz lobunda bulu­nan hücreler tarafından sentezlenip kana verilir. Bu hormonların tümüne birden ön hipofiz hormonları denir. Hipotalamus ön lob hormonlarının salgısını kontrol

eden moleküllerini, hipofiz bezini besleyen damarlara boşaltır. Ön hipofiz lobun­dan salgılanan ve salgıları hipotalamus tarafından kontrol edilen hormonlar büyü­me, süt yapımı, tiroid hormonlarının salgısının kontrolü, cinsiyet hormonlarının salgılanması, eşey hücre yapımının kontrolü ve adrenal bez kabuğundan kortizol salgısının uyarılmasını sağlarlar. Hormonların etkilediği hedef organlar yine hor­mon salgılayan bezler olabilir. Böylece, üç farklı yapı (hipotalamus-hipofiz bezi- hedef bez) arasında kimyasal olarak bağlantılı bir haberleşme ağı kurulmuş olur.

Hormonal eksenlerde salgı kontrolünün iki yönlü olduğunu belirtmek gerekir. Şöyle ki hipotalamustan kaynaklanan uyarıcı maddeler hipofiz bezindeki hormon salgısını uyarır. Hipofiz bezinden salgılananlar da hedef bezin hormon salgısını uyarır. Fakat hedef bezden salgılanan hormon, kendisinin salgılanmasına yo­l açan hipotalamus ve hipofiz kaynaklı hormonların yapımını baskılar. Böylece, kandaki hormon seviyeleri sabit bir aralıkta tutulmuş olur. Bu düzenlenişe negatif geribildirim (negative feedback) denir.

Hipotalamus-hipofiz-böbrek üstü bezi ekseni sıklıkla kişinin stresle karşılaştığı durumlarda aktifleşir ve ilk sinyal üst beyin bölgeleriyle bağlantılı olan hipotala­mustan başlar. Hipotalamus, hipofizi besleyen damarlara ACTH salgısını uyaran molekülünü (CRH) salgılar; hipofiz ön lobundan ACTH kana salgılanır; kana karı­şan ACTH böbrek üstü bezinin kabuk bölgesindeki hücrelerin ACTH reseptörleri­ne bağlanır; böbrek üstü bezinin kabuk hücrelerinden kortizol kana salgılanır. Böylece, hipotalamus tarafından başlatılan sinyal sonucu kortizol seviyesi kanda artar. Hipotalamus ayrıca otonom sinir sisteminin sempatik bölümünü de sinirsel bağlantılarla uyararak böbrek üstü bezinin çekirdeğinden adrenalin salgısına yol açar. Birincisi hipotalamusa ait hormonal kontrolü ikincisi sinirsel kontrolü yansı­tır. Strese yanıt olarak salgısı uyarılan kortizol ve adrenaline, her ikisi de kana karıştığı için stres hormonları denir.


Bir salgı bezi tarafından kana salgılanan kimyasal haberci moleküllere hormon adı verilir.

 

Talamus
Talamus-hipotalamus gibi- orta hatta yerleşmiş çok çekirdekli bir beyin bölgesidir. Talamusun çekirdekleri, duysal, motor, duygusal ve bilişsel işlevlerle ilgili beyin bölgelerinden gelen bilgiyi (1) işler, (2) bütünleştirir (3) beyin kabuğuna aktarırlar. Somatik ve özel duyulara ait sinyalleri taşıyan sinir lifleri talamusun belirli çekirdeklerine ulaşır ve beyin kabuğunun bu duyularla ilgili özelleşmiş bölgelerine gider. Örneğin, gözden gelen sinir lifleri talamusun görme ile ilgili çekirdeklerine ulaşır. Bu çekirdeklerdeki sinirlerin aksonları da beyin kabuğunda bulunan görme alanına ulaşır. Koku hariç tüm duyulara ait sinyaller, o duyu için özelleşmiş talamus çekirdeğine, oradan da beyin kabuğunun yine aynı duyu için özelleşmiş bir bölgesine iletilir. Diğer yandan, talamus ile beyin kabuğu arasındaki sinyal iletimi tek taraflı değildir; beyin kabuğunun ilgili alanlarından geriye (talamusa) sinyaller gelir. Başka bir ifadeyle talamus ve beyin kabuğu karşılıklı haberleşir. Bu karşılıklı haberleşme bize beyin kabuğunun da, kendisine gelen bilgi doğrultusunda talamusun etkinliğini kontrol ettiğini göstermektedir.
Bazal Gangliyonlar
Bazal gangliyonlar- bazıları kendi içinde alt gruplara ayrılan- 4 ana yapıdan oluşmuştur: Striatum, pallidum, subtalamus ve substantia nigra. Striatum ve pallidum ön beyinde yer alırken, subtalamus ve substantia nigra beyin sapının en üst kısmında yer alır. Bazal gangliyonların beyin kabuğu, talamus ve kendi aralarında kurdukları bağlantılarda kullanılan temel nörotransmiterler glutamat, GABA, dopa- min ve asetilkolindir. Dopamin beyin sapında bulunan substantia nigradan striatu- ma giden sinir liflerinden salgılanır ve hareketin kontrolü için önem taşır. Dopamin salgılayan hücrelerin hasarı, başka bir ifadeyle, striatumda dopamin eksikliği Parkinson hastalığına neden olur. Parkinson hastalığının en belirgin bulguları kaslarda sertlik, harekete başlamada güçlük ve serebellum bozukluklarından farklı olarak dinlenme durumunda ortaya çıkan titremedir. Parkinson hastalığında ilaç tedavisi olarak dopaminin sentezlendiği bir ön madde olan L-DOPA verilir.
Bazal gangliyonların kesin işlevleri tam olarak bilinmemekle birlikte, hareketin planlanması ve programlanmasında beyin kabuğu faaliyetlerine yardımcı bir sistem olarak çalıştığı bilinmektedir. Hareketin zamansal, boyutsal ve motivasyonla ilişkili ögelerinin bütünleştirilmesinde etkin bir sistemdir. Bazal gangliyonlar ayrıca, ardışık hareketler gerektiren motor becerilerin öğrenilmesi sürecinde bir rol oy-nar. Motor işlevlerin yanı sıra, bazal gangliyonlar, planlama, dikkat, duygu-durum ve güdülenme gibi bilişsel ve duygusal süreçleri düzenleyen sinir ağlarının içinde yer alır.
Hipokampus
Hipokampus adını yapısal benzerliğine bağlı olarak deniz atından (hippocampus) alan bir beyin bölgesidir. Hipokampusun en önemli işlevi belleğin pekiştirilmesi ya da kısa süreli belleğin uzun süreli belleğe dönüşümünün sağlanmasıdır. Hipo-
kampus hasarı geçmişte kazanılmış bilgilerin hatırlanmasını ciddi ölçüde engellemediği hâlde yeni bilgilerin kalıcı hâle gelmesini engeller. Hipokampusun aracılık ettiği bellek şekli, yaşanan olaylar ve gerçeklerle ilgili ifade edilebilen bellektir, ki buna bildirimsel (dekleratif) bellek adı verilir. Hipokampusu, herhangi bir nedenle (örn, felç, operasyon) zedelenmiş olan bireyler, bu probleme neden olan olaydan sonra yeni dekleratif bellek biçimleri oluşturamazlar. Hipokampusun bellek için önemi sağlıklı yaşlanan bireyler ile yapılan görüntüleme çalışmaları ile de gözlenebilmektedir. Bu çalışmalarda bellek performansının hipokampusun hacmi ve etkinlik derecesi ile doğru orantılı olduğu gözlenmiştir (Golomb ve ark, 1996; Zimmerman ve ark, 2008). Hayvanlarda yapılan çalışmalar, belleğin sadece geçici bir süre olarak hipokampusun sağlıklı işlevine dayandığını göstermektedir. Örneğin, acı veren bir deneyimi yaşadıktan sonra bir gün içinde hipokampusa zarar verilirse denekte bu deneyimin belleği silinir fakat hipokampusa zarar verilmeden önce birkaç gün beklenir ise bu deneyimin belleği yok olmaz. Bu bulgu bellek süreçlerinin hipokampusa sadece kısa bir süre için gerek duyduğunu göstermektedir.
Hipokampus ve BellekH.M. (hasta adının baş harfleri) 1950’lerden günümüze beyin fonksiyonu ve bellek arasındaki ilişkinin anlaşılması açısından çok önemli bir vakadır.

Epilepsi (sara) hastası olan H.M.’in nöbetlerini azaltmak üzere hipokampusu ve çevresindeki beyin kabuğu iki taraflı olarak çıkartılmış ve böylece H.M.’in epilepsi nöbetleri kontrol altına alınabilmiştir. Fakat bu operasyon sonrasında H.M. yakın geçmişe ve ciddi derecede ileriye dönük bellek bozukluğu yaşamıştır. İleri dönük bellek bozukluğuna (anterograd amnezi) bağlı olarak yeni deneyimlerini uzun süreli belleğe kaydedememektedir. Önemli olarak bu problemler H.M.’in IQ skorunda bir düşüş ya da bilgileri kısa süre içinde zihninde taratarak işlem yapmasını sağlayan işleyen belleğinde bir sorun olmadan gözlem-lenmektedir. Hipokampusunu yitirdikten sonra bile H.M. seneler boyunca içinde bulunduğu senenin 1953 ve yaşının 27 olduğunu düşünmüş, aynı dergiyi daha önce okuduğunu hatırlamadığından tekrar tekrar okuyabilmiş, ve aynı hikayeyi daha önce anlattığını hatırlayamadığından yineleyerek anlatabilmiştir. Kaydedilen bu problemler H.M.’in deneyimlerini uzun süreli hafızasına kaydedememesinden kaynaklanmaktadır. Daha önce belirtildiği gibi H.M. işleyen belleğinde bir problem yaşamamış fakat dikkati dağıtıldığı anda belleğinde tuttuğu bilgiler silinmiştir. H.M. yeni motor becerileri öğrenebildiği halde bunları nasıl öğrendiğini hatırlayamamaktadır. Bu bulgular hipokampusun seçici olarak deklaratif belleğinnın oluşturulmasındaki rolünü vurgulayan ilk bulgulardır (Corkin, 1984; Milner 1959).
H. M. 2 Aralık 2008 günü ölmüştür.
Amigdala
Amigdala duygusal süreçlerle yakından ilişkili bir beyin bölgesidir. Koku, işitme ve görme duyuları belirgin olmak üzere, tüm duysal sistemden direkt ve dolaylı girdiler alır. Hipotalamus ile yaptığı bağlantılar aracılığıyla otonom sinir sisteminin fonksiyonlarını etkiler. Amigdalanın, koşullanmış korku yanıtlarının oluşması veya duygusal ifadelerin tanınması gibi duygusal içeriği olan davranışsal ve algısal süreçlerdeki rolü çok sayıda çalışma ile gösterilmiştir. Amigdalası hasarlanmış olan hayvanlar acı veren bir uyarana işaret eden sinyaller verildiğinde normal hayvan-lardan daha az korku göstermektedir (LeDoux, 1992). Amigdalası zarar görmüş in-
sanlar ise özellikle öfke ve korku ifadelerini veya bu duygulara işaret eden ses tonlarını tanıyamamaktadırlar (Young ve ark, 1995; Scott ve ark, 1997),
Amigdalanın, aynı zamanda, cinsel yönelimle ve ödül sistemi ile ilişkili oldugu düşünülmektedir. Maymunlar üzerinde gerçekleştirilen çalışmalarde çevresindeki alanla birlikte her iki amigdalanın cerrahi olarak çıkarılmasının sosyal ve duygusal davranış bozukluğuna yol açtıgı göstermiştir. Ortaya çıkan bozukluğun en belirgin belirtileri korkunun ortadan kalkması, her şeyi agıza götürme eğilimi, abartılı me-rak ve cinsel davranışlarda aşırılıktır
Beyin Kabuğu (Korteks)
Beyin kabugu her iki beyin yarım küresini dıştan saran 2-3 mm kalınlığında bir örtü gibidir. Farklı tip sinir hücresi ve glia hücrelerinden oluşur. Beyin kabuğundaki sinir hücresi sayısının 25 milyar, sinaps sayısının ise yaklaşık olarak 300 trilyon ol- dugu düşünülmektedir. Beyin kabugu, insanda oldukça kıvrımlı bir yapıya sahiptir. Kıvrımlar sayesinde beyin kabuğunun ^zey alanı genişler. Beyin kabugu kıv-rımlarını oluşturan girintilere sulkus, çıkıntılara ise girus adı verilir. Beyin kabugu derin sulkuslarla 4 ana loba ayrılmıştır: frontal, pariyetal, oksipital ve temporal loblar (Şekil 3.16). Omuriligin merkezî alanı gibi beyin kabugunda da sinir hücrelerinin gövdeleri bulunur. Bu nedenle özel boyalarla boyandıklarında gri görünürler
 

Mikroskobik olarak incelendiğinde beyin kabuğu yatay olarak organize olmuş tabakalı bir yapıya sahiptir (Şekil 3.17). 6 tabakadan oluşan beyin kabuğu yapısına, evrimsel sürecin geç aşamalarını yansıtacak şekilde, yeni kabuk (neokorteks) adı verilir. Beyin kabuğunun yüzeysel tabakalarındaki lifler beyin kabuğu içindeki bağlantıları yaparlarken derin tabakalardan çıkan lifler talamus, striatum, beyin sapı gibi daha derin bölgelere gider. Beyin kabuğundan kaynaklanan efferent lifler dışında, beyin kabuğuna diğer beyin bölgelerinden gelen afferent lifler de mevcuttur. Bunların içinde talamustan gelenler önemli bir yer tutar. Yukarıda açıklanan yatay organizasyonun yanında, beyin kabuğu, dikey organizasyona da sahiptir. Tüm korteks dikey kolonlar şeklinde biçimlenmiş modüler bir yapıya sahiptir. Her bir modül fonksiyon açısından bir ünite gibi davranır. 

Beynin üst kılıfım oluşturan serebral korteksin altı tabakası.
Beyin kabuğu işlevsel açıdan; duysal, motor ve asosiasyon (ilişkilendirme) alanları şeklinde sınıflandırılabilir. Duysal ve motor alanlar da kendi içinde birincil ve ikincil duysal ya da birincil ve ikincil motor alanlar şeklinde ayrılırlar,
Duysal Korteks Alanları
Yukarıda da ifade edildiği gibi, koku hariç her bir duyu sistemi için, duysal korteks, anatomik ve işlevsel açıdan farklı olan, birincil ve ikincil duysal korteks şeklinde ikiye ayrılmıştır. Bu bölümde öncelikle, birincil duysal korteks alanları anlatılacak, sonra ikincil duysal korteks alanlarının bilginin işlenmesi sürecine katkılarından bahsedilecektir.
Vücudun dış yüzeyinden gelen somatik, iç kulaktan gelen işitme, gözden gelen görme, dilden gelen tat duyularına ait sinyalleri taşıyan lifler önce talamustaki her bir duyu sistemi için özelleşmiş çekirdeklere ulaşır. Bu çekirdeklerden kalkan lifler de korteksteki ilgili duysal alanlara yayılırlar. Birincil duysal alanlar içinde, görme korteksi oksipital lobda, işitme korteksi temporal lobda, somatik ve tat ile ilgili somatik-duysal korteks ise pariyetal lobda yer alır (Şekil 3.18). Talamustan sonra kortekse ait ilk uğrak yeri olmaları nedeniyle bu alanlara sırasıyla birincil görme korteksi, birincil işitme korteksi ve birincil somatik-duysal korteks adı verilir. Birincil duysal korteks alanlarında almış oldukları duyuya ait reseptör dağılımını temsil eden duysal haritalar bulunur. Biraz daha anlaşılır olması açısından her bir duyu için ayrı ayrı açıklayabiliriz.
 

 
Birincil duysal ve motor alanlar ve asosiasyon alanları. Bilgi daha üst asosiasyon alanlarına çıktıkça işlenen bilginin daha karmaşık ve bütünleşik bir hal aldığı düşünülebilir.

Somatik duyularla ilgili vücut yüzeyindeki basınç, dokunma, ağrı, sıcak ve soğuk gibi uyaranlara özelleşmiş reseptörlerde oluşan elektriksel sinyaller aksiyon potansiyelleri şeklinde duysal-somatik sinir lifleriyle omurilik ya da beyin sapı düzeyinde merkezi sinir sistemine girer ve talamus üzerinden pariyetal lobun ön tarafında yerleşmiş olan birincil somatik-duysal kortekse ulaşır. Duysal sinyaller, bu yol boyunca reseptörlerin konumlarına uygun yerleşim planı korunarak kortekse kadar ulaşır. Böylece, somatik-duysal kortekste vücudun dış duvarı temsil edilmiş olur. Bu temsili harita vücudun bölümleriyle orantılı değildir. Parmak uçları, dudaklar ve yüz gibi, dokunma duyusunun en hassas olduğu bölgeler (bu alanlarda hassasiyetin fazla olmasının nedeni daha çok reseptör bulunmasıdır) daha geniş alan kaplarken sırt bölgesi gibi duyarlılığı zayıf bölgelerin kortekste işgal ettiği alanlar çok daha küçüktür. Böylece, insan somatik-duysal korteksinde, insanı andıran fakat orantısız (aslında reseptör sayısıyla orantılı) hayali bir resim oluşur (Şekil 3.19). Bu temsile “küçük insan” anlamına gelen homunkulus denir. Soma- tik-duysal korteksin belirli bir bölgesi (örneğin sağ küçük parmak ucunda bir bölgenin temsil edildiği alan) bir elektrot ile uyarılırsa bu bölgeye uyan dokunma gibi somatik bir duyu algılanır. Aslında, parmak ucunda hissedilen yer değil sadece bu bölgeden kaynaklanan sinyallerin kortekse ulaştığı yer uyarılmıştır ve uyaran
hissedildiği gibi mekanik bir uyaran değil elektriksel bir uyarandır.

Benzer şekilde, ışık tarafından uyarılan gözün arka (retina) tabakasındaki reseptörlerin dağılım şekli korunarak birincil görme korteksinde retinaya ait temsili bir harita oluşur. Burada da görmenin en iyi olduğu (reseptörlerin en yoğun bulunduğu) retinanın merkezî bölümü birincil görme korteksinde çok daha geniş bir yer tutar. Peki birincil işitme korteksinde haritalanan sese ait özellik nedir? İç kulakta bulunan işitme reseptörleri ses frekanslarına duyarlılıklarına göre önden arkaya doğru sıralanmışlardır. İşitme korteksinde de bu plan korunmuştur olup ve işitme korteksinde bir frekans haritası oluşur.
Kortekste, birincil duysal alanların hemen dışında yer alan o duyu için özel ikincil duysal alanlar mevcuttur. Bu bölgelerde tek bir duyu sistemi ile ilgili fakat duyunun farklı özellikleri işlenir. Bu nedenle bu bölgeler, tek duyu ile ilgili asosi- asyon (ilişkilendirme) alanları şeklinde de adlandırılırlar. Örneğin, görme ile ilgili birincil görme korteksine ulaşan bilgi, ikincil görme korteksi olarak ifade edilen korteks alanlarına (görme ile ilgili asosiasyon alanlarına) iletilir ve bu bölgelerde ışık şiddeti, renk bilgisi, biçimler gibi farklı özelliklere ayrılarak işlenir. Benzer şekilde, dokunulan bir cisimle ilgili olarak somatik alanlardan birincil somatik-duy- sal kortekse ulaşan bilgi ikincil somatik-duysal alanlarda, bu cismin doku, boyut ve şekil gibi özellikleriyle işlenir.
Motor Korteks Alanları
Duysal korteks alanları gibi birincil ve ikincil motor alanlardan bahsetmek mümkündür. Birincil motor alanlar, kaslara giden komutların çıkış bölgesidir ve somatik-duysal korteksin hemen önünde frontal lobda yer alır (Şekil 3.19). Somatik- duysal korteksteki gibi motor kortekste de vücudun kaslarını yansıtan temsili bir harita mevcuttur. Buna motor homunkulus denir.
Hareketin gerçekleştirilmesinde birincil motor korteks tek başına görev yapmaz. Birincil motor korteksin hemen önünde yer alan ikincil motor alanlar, hareketin planlanması aşamasında aktif olan, istemli hareket kalıplarının oluşturulduğu korteks bölgeleridir. Kişiden belirli bir hareketi yapması istendiğinde ikincil motor alanlardaki aktivite artışı, hareketle ilgili kaslara giden komutların verildiği birincil motor korteksin aktivitesinden önce başlar. Bu noktadan sonra paragrafın ilk cümlesini biraz daha genişleterek tekrarlayabiliriz. İstemli hareketin amaca uygun bir şekilde gerçekleşmesi için korteksteki birincil ve ikincil motor alanlar tek başlarına çalışmaz. Aşağıda belirtilecek olan ilişkilendirme korteksi, bazal gangliyonlar ve beyincik, hareketin planlanma, başlatılma, takip ve düzeltme aşamalarında motor ve duysal korteks alanları ile etkileşim içinde çalışır.